烯醇化酶是参与 2-磷酸甘油酸至磷酸烯醇丙酮酸互变的重要糖酵解酶。哺乳动物的烯醇化酶以三种亚基存在：烯醇化酶-1（α-烯醇化酶）、烯醇化酶-2 （γ-烯醇化酶） 和烯醇化酶-3（β-烯醇化酶）。烯醇化酶各同工型的表达以组织特异性方式显示差异 (1)。烯醇化酶-1 在缺氧条件下的厌氧代谢中发挥关键作用，同时可能在组织侵入期间充当细胞表面纤维蛋白溶酶原受体 (2,3)。烯醇化酶-1 异常表达与一些乳腺癌病例和肺癌病例的肿瘤进展有关 (4-7)。另外，烯醇化酶-1 剪接变体 (MBP-1) 与 c-myc 启动子 p2 结合，并可以作为抑癌基因发挥作用。因此，将烯醇化酶-1 视为治疗某些形式癌症的潜在治疗靶标 (8)。研究表明，神经母细胞瘤 (1) 和小细胞肺癌 (9,10) 中神经元特异性烯醇化酶-2 的水平升高。果糖 1,6-二磷酸酶 1（FBP1 或 FBPase 1）是糖异生过程的限速酶，催化果糖 1,6-二磷酸转化为果糖 6-磷酸（11）。抑制基底样乳腺癌 (BLBC) 细胞中 FBP1 的表达导致代谢重编程，包括糖酵解增强，这导致葡萄糖摄取增加、大分子生物合成和 PKM2 激活 (11)。这种代谢重编程向肿瘤细胞赋予癌干细胞 (CSC) 样特性，从而增加它们的致瘤性 (11)。超过 600 份透明细胞肾细胞癌 (ccRCC) 肿瘤中亦报道 FBP1 耗尽，从而显示 FBP1 可能抑制 ccRCC 肿瘤进展 (12)。葡萄糖-6-磷酸异构酶 (GPI) 是一种多功能蛋白，属于葡萄糖磷酸异构酶家族 (13,14)。作为一种胞内代谢酶，GPI 催化 D-葡萄糖-6-磷酸与 D-果糖-6-磷酸之间的互变，从而在糖酵解和糖原异生中起到关键作用 (15)。另外，GPI 亦被分泌，此时它充当细胞因子（称作自分泌运动因子，AMF），通过 E3-泛素-蛋白连接酶 AMFR/gp78 起作用 (16)。在正常组织中，已经证明 GPI/AMF 既促进免疫细胞成熟，又促进神经元细胞存活 (17,18)。这种酶亦由某些肿瘤细胞大量分泌 (19)，此时已经证明它促进肿瘤细胞迁移和转移 (20,21)。磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶 1（PCK1、PEPCK1 或 PEPCK-C）是一种细胞溶质酶，负责将草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 (22)。PCK1 和 PCK2 参与控制肝脏中糖异生过程的限速步骤，糖异生过程从非糖底物如乳酸和甘油生成葡萄糖（23，24）。PCK2（PEPCK2或PEPCK-M）编码一种在肾肝组织的线粒体中存在的磷酸烯醇丙酮酸羧激酶（PEPCK）同工型（22）。磷酸甘油酸变位酶 (PGAM1) 在糖酵解期间催化 3-磷酸甘油酸转化为 2-磷酸甘油酸 (25-29)。研究表明，在癌症 (25-28) 和精神疾病 (29) 时 PGAM1 表达升高。磷酸甘油酸激酶 (PGK1) 是糖酵解通路中的一种必需酶 (30)。它催化从 1,3-二磷酸甘油酸到 ADP 的可逆性磷酸转移反应，以形成 ATP 和 3-磷酸甘油酸。PGK1 表达在许多类型的癌细胞中上调，并在癌细胞增殖和转移中起到重要作用 (31-34)。丙酮酸羧化酶 (PC) 催化丙酮酸羧化为草酰乙酸以补充 TCA 循环中间体。它还对调节肝脏中的糖异生过程至关重要 (35)。